Эволюционное учение - комплекс знаний об эволюции живой природы,  занимается анализом становления адаптации и эволюции индивидуального развития организмов, факторов, направляющих эволюцию, и конкретных путей исторического развития отдельных групп организмов и органического мира в целом. Основу эволюционного учения составляет эволюционная теория. К эволюционному учению относятся также концепции происхождения жизни и происхождения человека.

Первые научные представления о развитии жизни, основанные на  биологическим материале, появились в  XVIII веке и носили название Трансформизм — учение об изменяемости видов животных и растений Ж. Бюффон, Э. Ж. Сент-Илер, Э. Дарвин, И. В. Гёте, К. Ф. Рулье).  

Первая попытка создания эволюционной теории принадлежит  Ж. Б. Ламарку. Разнообразие видов на каждом уровне организации Ламарк объяснял воздействием условий среды.  Истинные факторы эволюции вскрыл Ч. Дарвин, тем самым создав научно обоснованную эволюционную теорию.

Дарвиновская теория эволюции основана на трёх принципах:

1.            естественный отбор,

2.            наследственность,

3.            изменчивость.

В  1940-х годах биологи использовали менделевские принципы генетики для объяснения эволюционного процесса. В 1980-90-х гг. был накоплен и изучен массив сравнительных данных о молекулярных последовательностях различных видов организмов и возникло понимание молекулярной основы механизмов индивидуального развития.

Эволюционная биология развития (evolutionary developmental biology) — область биологии, которая, сравнивая онтогенез различных организмов, устанавливает родственные связи между ними и вскрывает развитие онтогенетических процессов в ходе эволюции. Она рассматривает происхождение и эволюцию эмбрионального развития; то, как изменения в онтогенетическом развитии приводят к возникновению новых признаков; роль фенотипической пластичности в эволюции; как экология влияет на развитие и эволюционные изменения; онтогенетическую основу гомоплазии и гомологии.

Несмотря на это, уже сейчас концепция позволяет  понять, что эволюция создаёт новые гены исключительно из частей старых, но она способна изменить процессы индивидуального развития, создавая новые и новаторские структуры на основе старых генных сетей  или сохраняя похожие программы развития во множестве различных организмов (например, генное регулирование развития глаза сходно у моллюсков, членистоногих и позвоночных). Изначально основной интерес был прикован к очевидной гомологичности клеточных и молекулярных механизмов, регулирующих план строения и развитие органов, но современный подход учитывает перестройки развития в связи с видообразованием.

Эволюционная биология  развития сосредоточена на идее  модульности в организации растений и животных, которые состоят из онтогенетически и анатомически отдельных частей. Часто такие части повторяются несколько раз в одном организме, как, например, пальцы, рёбра и сегменты тела, она  ищет генетические и эволюционные основы разделения эмбриона на отдельные модули и частично независимого развития таких модулей.

Другая центральная идея состоит в том, что некоторые продукты экспрессии генов функционируют как переключатели, тогда как другие действуют как переносчики сигнала. Гены кодируют структуру белков, некоторые из которых выполняют структурную функцию в клетках, а другие, такие как энзимы, регулируют различные пути биохимических превращений в организме. Большинство биологов, придерживающихся принципов синтетической теории, видят в организме непосредственное отражение его генетической составляющей, а изменение существующих, или эволюция новых биохимических путей (и, конечном счёте, возникновение новых видов организмов) связано с  мутациями.  Но 1961 году Жак Моно, Жан-Пьер Шанже ( Jean-Pierre Changeux) и Франсуа Жакоб открыли у бактерий кишечной палочки ген, который функционирует только будучи «включенным» средовым стимулом. Позже, учёные открыли специфичные гены у животных, включая подгруппу генов, содержащих последовательность гомеобокса, так называемые Hox-гены, которые действуют как переключатели других генов, и могут быть индуцированы другими генетическими продуктами, морфогены, которые действуют аналогично внешним стимулам в случае бактерий. Эти открытия приковали внимание биологов к тому факту, что гены избирательно включаются и выключаются, а не пребывают в постоянной активности, и что совершенно разные организмы (например, дрозофила и человек) могут использовать похожие гены в эмбриогенезе.

Морфология организма может находится под влиянием мутаций, происходящих в промоторных участках генов, в ДНК-последовательностях, с которыми продукты некоторых генов связываются и контролируют активность тех или иных генов. Это предполагает, что ключевое различие между разными видами, отрядами и типами обусловлено не столько составом их генетических продуктов, сколько пространственными и временн́ыми различиями экспрессии их постоянных генов, а крупные эволюционные изменения в морфологии связаны скорее с изменениями в генной регуляции, чем с эволюцией новых генов, возможно, что Hox-гены и другие «переключатели» могут играть важную роль в эволюции, что противоречит синтетической теории эволюции.

Ещё одно направление — пластичность онтогенеза, которая служит основой того, что фенотип организма не полностью определяется его генотипом. Если формирование фенотипов обусловлено и зависит от внешних или средовых влияний, эволюция может протекать по пути «первичного фенотипа» с генетическими изменениями, которые скорее следуют, чем инициируют, появление морфологических и других фенотипических новшеств. Аргументы в пользу этого приведены Мэри Джейн Вест-Эберхард (англ. Mary Jane West-Eberhard) в её книге 2003 года «Developmental plasticity and evolution».

                                                                        ***

Развитие генетики позволило понять механизм возникновения неопределённой наследственной изменчивости — мутации. Мутационная изменчивость не направлена: вновь возникающие мутации не адекватны условиям окружающей среды и, как правило, нарушают уже существующие адаптации. Для прокариотов, не имеющих оформленного ядра, мутационная изменчивость служит основным материалом эволюции. Для эукариотов, клетки которых имеют оформленное ядро, большое значение имеет комбинативная изменчивость — комбинирование генов в процессе полового размножения. Элементарной единицей эволюции является Популяция. Относительная обособленность популяций приводит к их репродуктивной изоляции — ограничению свободы скрещивания особей разных популяций. Репродуктивная изоляция обеспечивает уникальность Генофонда — генетического состава каждой популяции — и тем самым возможность её самостоятельной эволюции. В процессе борьбы за существование проявляется биологическая разнокачественность составляющих популяцию особей, определяемая комбинативной и мутационной изменчивостью.  В результате естественного отбора вновь возникающие мутации комбинируются с генами уже прошедших отбор особей, их фенотипическое выражение меняется, и на их основе возникают новые адаптации. Таким образом, отбор является главным движущим фактором эволюции, обусловливающим возникновение новых адаптаций, преобразование организмов и видообразование. Отбор может проявляться в разных формах: стабилизирующий, обеспечивающий сохранение в неизменных условиях среды уже сформировавшихся адаптации, движущий, или ведущий, приводящий к выработке новых адаптаций, и дизруптивный, или разрывающий, обусловливающий возникновение Полиморфизма при разнонаправленных изменениях среды обитания популяции.

Таким образом, Популяция есть элементарная единица эволюции. Анализ изоляции, как фактора, обеспечивающего увеличение разнообразия жизненных форм, лежит в основе современных представлений о видообразовании и структуре вида. Наиболее полно изучено аллопатрическое видообразование, связанное с расселением вида и географических изоляцией окраинных популяций. Менее изучено симпатрическое видообразование, обусловленное экологической, хронологической или этологической (поведенческой) изоляцией. Эволюционные процессы, протекающие внутри вида и завершающиеся видообразованием, часто объединяют под общим названием микроэволюции. Макроэволюцией называется историческое развитие групп организмов (таксонов) надвидового ранга. Эволюция надвидовых таксонов является результатом видообразования, происходящего под действием естественного отбора. Использование разных масштабов времени (эволюция больших таксонов складывается из многих этапов видообразования) и методов изучения (использование данных палеонтологии, сравнит. морфологии, эмбриологии и др.) позволяет выявить закономерности, ускользающие при изучении микроэволюции.

Важнейшими задачами концепции макроэволюции являются анализ соотношения индивидуального и исторического развития организмов, анализ закономерностей филогенеза и главных направлений эволюционного процесса. В 1866 немецкий естествоиспытатель Э. Геккель сформулировал Биогенетический закон, согласно которому в онтогенезе кратко повторяются этапы филогенеза данной систематической группы. Мутации проявляются в фенотипе взрослого организма в результате того, что они изменяют процессы его онтогенеза. Поэтому естественный отбор взрослых особей приводит к эволюции процессов онтогенеза — взаимозависимостей развивающихся органов, названных И. И. Шмальгаузеном онтогенетическими корреляциями. Перестройка системы онтогенетических корреляций под действием движущего отбора приводит к возникновению изменений — Филэмбриогенезов, посредством которых в ходе филогенеза формируются новые признаки организмов. В том случае, если изменение происходит на конечной стадии развития органа, осуществляется дальнейшая эволюция органов предков; бывают также отклонения онтогенеза на промежуточных стадиях, что приводит к перестройке органов; изменение закладки и развития ранних зачатков может приводить к возникновению органов, отсутствовавших у предков. Однако эволюция онтогенетических корреляций под действием стабилизирующего отбора приводит к сохранению лишь тех корреляций, которые наиболее надёжно обеспечивают процессы онтогенеза.

Эти корреляции и являются рекапитуляциями — повторениями в онтогенезе потомков филогенетических состояний предков; благодаря им обеспечивается биогенетический закон. Направление филогенеза каждой систематической группы определяется конкретным соотношением среды, в которой протекает эволюция данного таксона, и его организации. Дивергенция  двух или нескольких таксонов, возникающих от общего предка, обусловлена различиями в условиях среды; она начинается на популяционном уровне, обусловливает увеличение числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Именно дивергентной эволюцией обусловлено таксономическое разнообразие живых существ. Реже встречается параллельная эволюция. Она возникает в тех случаях, когда первично дивергировавшие таксоны остаются в сходных условиях среды и вырабатывают на основе сходной, унаследованной от общего предка, организации сходные приспособления. Конвергенция происходит в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. Биологический прогресс может достигаться путём общего повышения уровня организации, обусловливающего адаптацию организмов к условиям среды, более широким и разнообразным, чем те, в которых обитали их предки. Такие изменения — Ароморфозы — возникают редко и обязательно сменяются Алломорфозами — дивергенцией и приспособлением к более частным условиям в процессе освоения новой среды обитания. Выработка узких адаптаций в филогенезе группы приводит к специализации. Выделенные Шмальгаузеном 4 основных типа специализации — Теломорфоз, Гипоморфоз, Гиперморфоз и Катаморфоз — различаются по характеру приспособлений, но все приводят к замедлению темпов эволюции и в силу утраты органами специализированных животных мультифункциональности — к снижению эволюционной пластичности. При сохранении стабильных условий среды специализированные виды могут существовать неограниченно долго. Так возникают «живые ископаемые», например многие роды моллюсков и плеченогих, существующие с кембрия до наших дней. При резких изменениях условий жизни специализированные виды вымирают, тогда как более пластичные успевают адаптироваться к этим изменениям.

Похожие статьи:

Общие законы развития природы - http://biofile.ru/bio/7200.html

Экологии природы - http://biofile.ru/bio/4497.html

Эволюционная биология — раздел биологии, изучающий происхождение видов от общих предков, наследственность и изменчивость их признаков, размножение и разнообразие форм в историческом контексте.

Эволюционная биология как академическая дисциплина стала общепризнанной в результате синтеза дарвиновской теории и генетики в 1930-х и 1940-х годах XX века. Основу новой теории заложили работы Четверикова, Фишера, Райта и Холдейна, в которых рассматривалось воздействие естественного отбора на частоту аллелей в популяциях, а также монография Феодосия Добжанского «Генетика и происхождение видов».  Добжанский полагал, что макроэволюционные процессы могут быть объяснены в терминах микроэволюции, которые протекают достаточно быстро, чтобы человек мог наблюдать их в экспериментах или в природе.

Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Из книги Джулиана Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» появился  термин «современный синтез», обозначивший новый подход к эволюционным процессам. Выражение «синтетическая теория эволюции»  использовано Джорджем Симпсоном в 1949 году.

Практически все методы палеонтологии применимы для изучения эволюционных процессов, они дают информицию о состоянии биосферы на различных этапах развития органического мира и о последовательности смен флор и фаун.

Биогеографические методы основаны на анализе распространения ныне существующих видов, что дает информацию о местонахождении очагов происхождения таксонов, путях их расселения, влиянии климатических условий и изоляции на развитие видов.

Морфологические (сравнительно-анатомические, гистологические и др.) методы позволяют на основе сравнения сходств и различий в строении организмов судить о степени их родства.

Макромолекулярные данные ( последовательности генетического материала и белков, последовательности целых геномов) ценны  потому что сама природа ДНК позволяет использовать его как «документ» эволюционной истории. Сравнения последовательности ДНК разных генов у разных организмов говорят об эволюционных взаимоотношениях организмов, которые не могут иначе быть обнаружены на основе на морфологии, или внешней форме организмов, и их внутренней структуре. Поскольку геномы эволюционируют через постепенное накопление мутаций, количество отличий последовательности нуклеотидов между парой геномов разных организмов должно указать, как давно эти два генома разделили общего предка. Два генома, которые разделились в недавнем прошлом, имеют меньше отличий, чем два генома, чей общий предок очень давний. Сравнивая разные геномы друг с другом, получиют сведения об эволюционном взаимоотношения между ними.

СОВРЕМЕННАЯ  ТЕОРИЯ

Синтетическая теория делает упор на популяционно-генетические процессы, а эпигенетическая — на онтогенетическое развитие. Проблемы  эволюции  биоценозов  освещает экосистемная теория эволюции. В то же время теория прерывистого равновесия дает представление о сменах режимов эволюционного процесса, хотя мало что может сказать об их причинах.

Синтетическая теория  образовалась в результате переосмысления классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (1918—1930), Дж. Б. С. Холдейна-младшего (1924), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926)  стала ядром будущей синтетической теории эволюции. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов.  Эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

В конце 1960-х годов Мотоо Кимура разработал теорию нейтральной эволюции, предполагающую, что в эволюции важную роль играют случайные мутации, не имеющие приспособительного значения, а в небольших популяциях естественный отбор не играет решающей роли. Теория нейтральной эволюции хорошо согласуется с фактом постоянной скорости закрепления мутаций на молекулярном уровне, что позволяет  оценивать время расхождения видов.

Теория нейтральной эволюции не оспаривает решающей роли естественного отбора в развитии жизни на Земле. Дискуссия ведётся касательно доли мутаций, имеющих приспособительное значение. Теория нейтральной эволюции объясняет процессы молекулярной эволюции живых организмов на уровнях не выше организменных. Но для объяснения прогрессивной эволюции она не подходит по математическим соображениям. Исходя из статистики, в эволюции мутации могут  возникать  как случайно, вызывая приспособления, так и постепенно, накапливая изменения. Теория нейтральной эволюции не противоречит теории естественного отбора, она лишь объясняет механизмы проходящие на клеточном, надклеточном и органном уровнях и не выше.

Теория прерывистого равновесия предложена вВ 1972 году палеонтологами Нильсом Элдриджем и Стивеном Гулдом. Они считают, что эволюция существ, размножающихся половым путём, происходит скачками, перемежающимися с длительными периодами, в которых не происходит существенных изменений. Согласно этой теории, фенотипическая эволюция, эволюция свойств, закодированных в геноме, происходит в результате редких периодов образования новых видов (кладогенез), которые протекают относительно быстро по сравнению с периодами устойчивого существования видов.

 (с)  WiKipedia  здесь, здесь и здесь